大腦如何為往事鋪上時間線？

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??新智元報道??

來源：神經(jīng)現(xiàn)實

編輯：白峰

【新智元導讀】大腦不能直接記錄時間的流逝，但最近的研究提示：大腦能將時間鏈接到記憶上。時間體驗可能只是一種拉普拉斯逆變換。

故事要從大約十年前，雪城大學某塊黑板上潦草寫就的一組方程式說起。

現(xiàn)任教于波士頓大學的認知神經(jīng)科學家馬克·霍華德（Marc Howard）和他當時的博士后學生卡塞克·尚卡爾（Karthik Shankar）當時想研究一個數(shù)學模型，來描述時間處理。

他們想要的是一種神經(jīng)系統(tǒng)可計算的，用來表示過往的函數(shù)——如同心里的一張畫布，大腦可以在上面描繪記憶和感知。

“想想視網(wǎng)膜，它為視覺信息提供了成像的屏幕，”霍華德說?！拔覀冋J為時間之于記憶也是如此，并且希望用理論來闡明這張畫布的工作方式?！?/span>

將光的強度、亮度等視覺信息表示為某些變量（比如波長）的函數(shù)相當簡單，因為我們眼中有專門的受體可以直接測量這些性質(zhì)。

然而大腦是沒有所謂的時間受體的?！?對顏色或形狀的感知，[作出的科學解釋]是相對明顯的，”大阪大學的認知神經(jīng)科學家林正道（Masamichi Hayashi）表示，“但時間有著如此難以捉摸的屬性。”為了編碼它，大腦得使用一些不那么直接的程序。

霍華德和尚卡爾的目標，是在神經(jīng)元級別的尺度描述這個過程。霍華德說，他們出發(fā)時的唯一直覺就是他的審美觀，即科學規(guī)律應該少而美，簡而精。

他們隨后得出了一組方程式，闡述了理論上大腦間接編碼時間的可行方式。

他們構(gòu)想，隨著周遭事件的發(fā)展，觸發(fā)感覺神經(jīng)元的活動，其中的時間組分可以被大腦映射到一層中間表征上——數(shù)學上，這個映射是拉普拉斯變換。

通過變換，無法直接編碼時間的大腦，得以用另一個它可以編碼的變量來保存事件。然后，其它神經(jīng)元可以將這個中間變量映射回來——即拉普拉斯逆變換——以形成時間體驗。

認知神經(jīng)科學家馬克·霍華德（Marc Howard）和卡塞克·尚卡爾。最近十年，他們的大部分時間，都在研究數(shù)學模型，以解釋大腦如何為情景記憶鋪設(shè)時間背景。

就在霍華德和尚卡爾開始充實他們的理論后的幾個月，其他的科學家獨立發(fā)現(xiàn)了被昵稱為“時間細胞”的神經(jīng)元。這些細胞各自調(diào)諧（tune）在某個時間點放電，例如有些總在外界刺激后1秒放電，另一些在5秒后放電。

它們實質(zhì)上填充了相鄰經(jīng)歷間的時間間隔，細胞的放電情況反映了刺激發(fā)生的時間。這正是逆變換部分，即對過往時間函數(shù)的近似。

霍華德說：“我想，哦，天哪，黑板上的寫的那些東西，它們可能真的在真實世界中有對應?！?br style="box-sizing: border-box;">
“那一刻，我知道大腦會配合?！彼a充說。

受到實證支持的激勵，他和同事們研究了一個更加普適的框架，并希望這樣可以統(tǒng)一大腦內(nèi)不同類型的記憶：如果神經(jīng)元用的確實是他們的方程，那么這些方程不僅可以描述時間的編碼，還可以描述一大堆其他屬性——甚至是思維自身。

但這基于一個前提。自從2008年時間細胞被發(fā)現(xiàn)以來，研究人員在方程的一端已經(jīng)看到了詳細的證據(jù)，但另一半——拉普拉斯變換，中間變量的表征——則完全停留在理論上。

時間順序和時間標記

時間撥回2007年，距離霍華德和尚卡爾提出他們的構(gòu)想還有幾年，現(xiàn)在斯坦福擔任博士后研究員的阿爾伯特·曹（音，Albert Tsao），當時還是一名本科生，在挪威科維理系統(tǒng)神經(jīng)科學研究所實習。

他在梅·布里特·摩瑟爾（May-Britt Moser）和愛德華·摩瑟爾（Edvard Moser）的實驗室度過了一個夏天。不久之前，莫瑟爾夫婦在一個叫做內(nèi)側(cè)內(nèi)嗅皮層（MEC）的腦區(qū)發(fā)現(xiàn)了網(wǎng)格細胞，一群負責空間導航的神經(jīng)元。曹想知道旁邊的姊妹腦區(qū)，外側(cè)內(nèi)嗅皮層（LEC）在做什么。

這兩個腦區(qū)為海馬體提供了主要輸入。因為我們記錄事件在何時何地發(fā)生的“情景記憶“是在海馬體中形成的，那既然內(nèi)側(cè)內(nèi)嗅皮層負責代表后者（地點），曹推論，外側(cè)內(nèi)嗅皮質(zhì)則可能會負責時間信號的產(chǎn)生。

曹所思考的這種記憶與時間的聯(lián)系，是深深植根于心理學的。

對我們來說，時間就是一系列事件，是對事物逐漸變化的衡量方法。這便解釋了，為什么最近的記憶要比很久以前的清晰，以及為什么當我們回想起某段記憶時，往往還會觸發(fā)那段時間左右發(fā)生的其他記憶。

但是，一段有時間順序的過去是如何被組織起來的，又是通過什么樣的神經(jīng)機制實現(xiàn)的呢？

最初，曹沒有研究出任何成果，甚至根本無從下手。因為技術(shù)上講，任何實驗變量都有些時間的屬性。他記錄了在封閉空間內(nèi)覓食的大鼠，檢查了那段時間內(nèi)它們外側(cè)內(nèi)嗅皮層的神經(jīng)活動。但得到的數(shù)據(jù)讓他摸不著頭腦，從中并沒有明顯的時間信號出現(xiàn)。

他看到了一種放電模式，看上去就像是時間。

曹將數(shù)據(jù)整理好存檔，回到了學校，多年來就沒再沾手。后來，他成為了摩瑟爾實驗室的博士生，并決定重啟這項研究，嘗試換一種群體統(tǒng)計分析方法，研究一群皮層神經(jīng)元，而不是單個細胞的活動規(guī)律。這次他發(fā)現(xiàn)了：他看到了一種放電模式，看上去就像是時間。

他和摩瑟爾夫婦及同事們進行了進一步的實驗。在其中一組實驗中，大鼠被置入一個盒子，自由地走動和覓食。

幾分鐘后，研究人員把大鼠從盒子里拿出來，讓它休息一會兒，然后再把它放進另一個盒子，這樣作為一個試次，每個試次的盒子內(nèi)壁顏色黑白交替。他們在大約一個半小時內(nèi)重復了12個試次，并記錄下它們外側(cè)內(nèi)嗅皮層及附近腦區(qū)的神經(jīng)活動。

放電與時間相關(guān)的神經(jīng)元主要位于外側(cè)內(nèi)嗅皮層。當大鼠進入盒子時，這些神經(jīng)元放電率急速增高。隨著時間推移，神經(jīng)元的活動以不同速率下降，有的以秒為尺度，有的以分鐘為尺度。

到了下一個試次，大鼠重新進入盒子時，神經(jīng)元活動就又開始增加了。不僅如此，其中一些細胞的活動不僅在每個試次內(nèi)下降，在整個實驗期間也呈下降趨勢；而另一群細胞的活動卻呈增長趨勢。

每個神經(jīng)元有關(guān)于時間的不同活動模式，根據(jù)活動模式的組合，研究人員可以——他們推測大鼠也能——將不同的試次分開（好比一個個時間戳，將信號追溯到在盒子里的某個時間段）并按順序排列。

數(shù)以百計的神經(jīng)元似乎是在合作運轉(zhuǎn)，從而對試次的順序和每個試次的長度了如指掌。

譯者注：這里可以和內(nèi)嗅皮層-海馬體對空間的編碼做個類比：內(nèi)側(cè)內(nèi)嗅皮層中的網(wǎng)格細胞，各自以一定規(guī)律響應空間。根據(jù)單個網(wǎng)格細胞的活動，你并不能知道動物的位置，但是當把不同網(wǎng)格細胞的信息組合在一起，就好像光的干涉一樣，你和動物的海馬體都可以推斷出動物的具體空間位置。所謂的“時間戳”（如下圖），就是外側(cè)內(nèi)嗅皮層細胞活動的獨特而有規(guī)律（時間順序）的組合。

制圖：Lucy Reading-Ikkanda/Quanta Magazine 翻譯：顧金濤

紐約奧爾巴尼醫(yī)學院（Albany Medical College）的神經(jīng)科學家馬修·夏皮羅（Matthew Shapiro）說：“這時你看到的神經(jīng)活動模式，不僅僅在鏈接時間間隔內(nèi)的信息，它們還將體驗到的情景（episode）還原成時空事件的組成結(jié)構(gòu)?！彼磪⑴c這項研究。

上述實驗中，大鼠似乎在利用這些“事件”發(fā)生時周遭情境（context）的不同（墻壁的顏色）來感知時間的流逝。研究人員推測認為，如果情景之間情境沒有明顯區(qū)別，產(chǎn)生的訊息可能會大不相同。

因此在另一組實驗里，他們讓老鼠繞著∞字形的跑道，交替在兩個圈里邊走邊撿食物吃，每圈算一個試次。在這個重復性的任務中，外側(cè)內(nèi)嗅皮層的神經(jīng)信號混淆了。

這意味著大鼠可能無法區(qū)別各圈的時間順序（?：反正每圈長得差不多，還都有吃的/?）。然而單個試次內(nèi)，這些神經(jīng)元似乎關(guān)心時間的流逝，這可能是因為，對做這個任務的動物來說，在圈內(nèi)的每一刻都和上一刻差不少（?：啥時候撿到巧克力豆還是很重要的/?）。

我們對時間的感知是很彈性的。一秒鐘可以永遠持續(xù)，一天也可以稍縱即逝

曹和同事們感到很興奮，認為他們已經(jīng)逐漸摸索出大腦認知主觀時間的機制，這種機制可以清晰地給記憶打上時間的標簽?！拔覀儗r間的感知是很彈性的，”夏皮羅說。“一秒鐘可以永遠持續(xù)，一天也可以稍縱即逝。

在我看來，這正可以用神經(jīng)元對情景的解構(gòu)來優(yōu)美地解釋。大腦處理著按序發(fā)生的事情，而發(fā)生的事情決定了我們對時間的主觀估測。”研究人員想要知道這是如何發(fā)生的。

霍華德的數(shù)學模型可以提供一些幫助。了解到曹的實驗結(jié)果時（該工作于2017年的一次會議首次公布，并于18年八月在《自然》雜志上發(fā)表），霍華德欣喜若狂：曹觀察到的不同衰減速率正好符合了他的理論假設(shè)：那正是他的構(gòu)想內(nèi)的中間表征。

“在我看來，神經(jīng)活動的衰減很像是經(jīng)過拉普拉斯變換的時間，”霍華德說道——這是他和尚卡爾的模型中，一直缺失研究實證的那塊拼圖。

“這有點神奇，”霍華德說，“時間細胞被找到的差不多時候，我們寫下了這些拉普拉斯變換及逆變換的方程。所以我們在過去的10年中研究逆變換的部分，但我們從來沒有看到實際的變換......現(xiàn)在我們終于看到了。我非常激動?！?/span>

在其他實驗室的數(shù)據(jù)中看到它——真是一件再好不過的事。

“令人興奮的是，”就職于國立衛(wèi)生研究院（NIH）研究者、神經(jīng)外科醫(yī)生卡里姆·扎格盧勒（Kareem Zaghloul）說，“因為他們所展示的數(shù)據(jù)與[霍華德的]理論非常一致。”

“我和同事和學生當時推導的東西完全有可能是臆想的。那個方程組可能在大腦，甚至世界上任何地方都不存在，“霍華德補充道，“如今在其他實驗室的數(shù)據(jù)中看到它——真是一件再好不過的事。”

建立過去和未來的時間線

假如霍華德的模型是真實的，那么我們就可以從中理解，大腦是如何創(chuàng)造和維持過往記憶的時間線的。

這條時間線被霍華德比作“彗星的尾巴”：它隨著我們生命的延續(xù)而不斷向后延伸，越往后變得越模糊和簡單。這個時間線不僅適用于海馬體內(nèi)的情景記憶，還適用于前額皮層（prefrontal cortex）的工作記憶和紋狀體中的條件反射。

霍華德說，這些“可以被理解為處理同一形式的過往時間的不同運算”。盡管讓我們記住一個事件（比如開學第一天）的神經(jīng)機制和讓我們記住一個事實（比如電話號碼）或著技能（如何騎自行車）的神經(jīng)機制并不相同，但他們可能建立于這個共同的基礎(chǔ)。

那些腦區(qū)里找到的時間細胞似乎可以支持他們的假說（用霍華德的說來說，“當你去找它們時，它們無處不在”）。另一份支持，來自即將發(fā)表的一篇研究——霍華德、華盛頓大學的伊麗莎白·布法羅（Elizabeth Buffalo）和其他合作者讓猴子看一系列圖像，在它們的內(nèi)嗅皮層看到的神經(jīng)活動，和曹在大鼠腦中觀察到的一模一樣?！安怀鏊?，那是看到圖片后的時長?！被羧A德說。

他懷疑這個記錄不僅是針對記憶的，還為整體認知服務。他認為同樣的數(shù)學模型也可以解釋我們對未來的感知——把函數(shù)平移一下就好了。這很可能會揭示大腦計時的原理，因為計時也涉及了對未來事件的預測（預測本身就基于過去經(jīng)驗）。

霍華德還發(fā)現(xiàn)，用來表示時間的方程，也適用于表示空間，數(shù)感，和基于信息收集的決策——其實，只要能用這些方程的數(shù)學語言表示，它可以應用于任何變量。

“對我來說最引人入勝的是，如果你能夠?qū)懗龃竽X正處于什么狀態(tài)，”霍華德說，“你就像是為思維鑄造了一種‘神經(jīng)通貨’......數(shù)以千萬計的神經(jīng)元正在做些什么......用方程式和一些變換表達出來，那就是‘思考’?！?br style="box-sizing: border-box;">
他和他的同事們一直致力于將理論擴展到其他認知領(lǐng)域。終有一天，一種全新的人工智能將從這種認知模型中誕生，它將建立在另一種的數(shù)學基礎(chǔ)之上，與如今的深度學習理論背后的數(shù)學大不相同。

19年1月，科學家就建立了一種新的有關(guān)時間感知的神經(jīng)網(wǎng)絡模型，該模型完全基于對視覺場景變化的測量和反應。然而，這個神經(jīng)網(wǎng)絡僅僅聚焦在圖片的感官信息輸入部分，也就是只在表面上發(fā)生的事情，而不是曹和霍華德研究的，與記憶相關(guān)的深層腦區(qū)。

這些方程不僅可以描述時間的編碼，還可以描述一大堆其他屬性——甚至是思維自身。

但在進行任何AI應用之前，科學家需要先確定大腦本身是如何實現(xiàn)這一目標的。曹承認，還有很多東西要厘清，比如是誰驅(qū)動了外側(cè)內(nèi)嗅皮質(zhì)，以及記憶為什么能被做上標記。但霍華德的理論提供了切實的預測，可以幫助研究人員在追尋答案的路上開辟出新的途徑。

當然，霍華德提出的理論并不是唯一的，還有其它理論可以解釋大腦如何表征時間。例如有一些研究人員認為，神經(jīng)元通過突觸連接成鏈，這也可以表征時間。也有可能大腦用了另一種類型的變換，而不是拉普拉斯變換。

這些不確定性并沒有削弱霍華德的研究熱情?！凹幢氵@些理論都是錯的，”他說?！拔覀円廊皇呛苷駣^的，我們還會繼續(xù)努力研究?！?/span>